游客在澄江化石地世界自然遺産博物館參觀

文/馮偉民

編輯/胡艷芬

　　這是一場“道高一尺，魔高一丈”的較量，在經年累月的較量中，捕食者和獵物完成了自身進化——捕食者有了更高超的鑽孔技術，獵物的殼則變得越來越堅硬耐鑽。這讓人不禁慨嘆，生存危機可能是驅動生物進化不可或缺的要素。

　　關於捕食者和獵物之間的攻防戰，以及由此發生的進化現象，有了最新的“古老”證據：這些證據藏在古生物研究人員日前在澳大利亞出土的一批寒武紀貝殼化石中。這批化石屬於已滅絕的托莫特殼類。這是一類生活在海底的無脊椎動物，體型微小，有着硬質外殼。部分化石上存在孔洞，研究人員認為這是一種能在貝殼上鑽孔的捕食者留下的。

　　分析顯示，隨着時間推移，上述無脊椎動物的貝殼進化得越來越厚，而帶有孔洞的這類貝殼所佔比例越來越高，雙方“戰鬥力升級”的速度很快。

　　在5億多年前的寒武紀，地球的物種多樣性在短時間內呈現爆發式增長，形成寒武紀大爆發。有科研人員認為，捕食者與獵物之間的“戰鬥力競賽”促使雙方迅速進化，可能是寒武紀大爆發的原因之一，新發現為該觀點提供了佐證。

捕食作用推動生物骨骼化進程

　　寒武紀初出現遍及世界各地的大量披有硬殼的微小無脊椎動物化石，意味着寒武紀發生了大規模的生物礦化作用，推動了生物骨骼化進程，極大促進了生物多樣性的發展。

　　前寒武紀最末一個時代是埃迪卡拉紀。此時代一改之前生物界的沉寂無趣、波瀾不驚，掀起了一波又一波進化浪潮，尤其在高家山生物群中出現了大量由非生物礦化作用形成的有機質殼。這些都成為寒武紀生命大爆發前夜靚麗的一幕幕。

　　高家山生物群於1986年被發現和命名，主要分佈於陜西寧強地區,距今約5.5億～5.42億年。高家山生物群代表了動物骨骼化方式的早期演化階段。其中克勞德管和震旦管是迄今最古老的、具有生物礦化特徵的後生動物；高家山蟲和錐管蟲可能也具有一定的生物礦化能力。這些管狀化石，長約幾毫米，直徑約1毫米。部分化石已明顯變形，表明它們的身體部分是可彎曲的。因此它們有可能是一種礦物和有機質組成的混合體，至少部分生物已擁有生物礦化的能力。

　　科學家在克勞德管上發現了最早的捕食鑽孔，表明骨骼化的産生與捕食者的捕食行為有關。科學研究發現，首次生物礦化作用出現在距今約20億年前，一些細菌沉積在磁鐵礦顆粒上以適應地球的磁場。然而，第一個動物骨骼直到寒武紀大爆發前夕，即埃迪卡拉紀末才出現。骨骼化是生物演化史上的重要事件，被認為是區別後來發生的寒武紀生命大爆發與前寒武紀生命現象的關鍵標誌。而高家山生物群恰好銜接了軟軀體動物向骨骼生物的演化，是骨骼化進程中最具有代表性的生物群。

　　在寒武紀，生物普遍發生了骨骼化現象。

在新疆克孜勒蘇柯爾克孜自治州烏恰縣古海遺址貝殼山，專家學者在查看貝殼化石

　　寒武紀之初，最先出現的動物並不是人們熟悉的三葉蟲，而是一批個體微小、形態多樣的微小骨骼化石群，又稱“小殼動物化石群”。這批化石分佈非常廣泛，幾乎遍及世界各大洲，且演化非常迅速。它們是寒武紀第一批代表性生物，拉開了寒武紀大爆發的序幕，因而格外引人注目。

　　這批微小骨骼化石最具革命性的特徵是它們普遍具有了硬體，即骨骼化已然成為寒武紀早期最顯著的演化現象，這表明從寒武紀開始就已發生了大規模生物礦化事件。

　　這一時期的生物礦化事件顯示出4個重要特徵：出現了所有主要骨骼礦物（鈣、鎂鈣、文石、磷灰石和蛋白石），形成了磷質、鈣質和硅質三大類動物群；出現了大多數主要的骨骼結構；出現了形態多樣的骨骼類型，如針形、管形、貝殼形、骨片形、齒形和加厚形；出現了幾乎所有由這些礦物和骨骼組成的海洋無脊椎動物類型，代表門一級的生物單元有近40個。

　　生物骨骼化是生命史上的里程碑事件。科學研究表明，生物骨膠原的合成只有在氧氣充足的情況下才能實現。微小骨骼動物作為地球上第一批擁有真正骨骼的動物，反映了大氣氧含量的提高，使生物足以産生骨骼來獲得進一步演化。

　　骨骼不僅對生物具有保護作用，還起到支撐作用。生物的骨骼化代表生物演化進入了一個嶄新階段，從此生物能夠適應和進入多樣化的生態環境，並有了向形態大型化發展的基礎。這也意味着生物間已然呈現出了捕食者與被捕食者的競爭關係。

捕食作用推動生物間的攻與防

　　捕食作用改變了生物界長期以來和平共生的生存狀態，使競爭成為生物進化的強大動力。

　　美國自然歷史博物館最新研究涉及早寒武世一種托莫特殼類化石，這是一種與現代腕足類動物有遠親關係的小型有殼生物。托莫特殼類是一類離散骨片化石的統稱，其殼壁由有機質和磷酸鈣組成，形態多樣，僅見於寒武係地層，是寒武紀動物大爆發過程中出現的奇特造型動物。

　　這些化石個體極小，從略大於一粒沙子到略小於一粒蘋果種子。研究人員在200多個化石殼壁上發現了由捕食者鑽鑿獵物的殼所留下的孔洞，打洞的肇事者很可能是一種軟體動物或蠕蟲。這一重要發現是寒武紀生物進化“軍備競賽”的第一個確認實例。

　　研究人員經過仔細分析這些標本與其地質年齡的關係，發現隨着時間推移，托莫特殼進化得越來越厚，而帶有孔洞的這類貝殼所佔比例也越來越高。這表明，由於頻繁受到攻擊，作為獵物的托莫特殼類不斷通過增厚外殼來強化防禦，捕食者則不斷增強鑽孔能力，為此雙方開啟了“戰鬥力升級”的競賽。在此階段，貝殼上孔洞的尺寸並無明顯變化，意味着捕食者的體型沒有變大，貝殼變厚的進化壓力來自捕食者的鑽孔能力。

　　始於埃迪卡拉紀，且在寒武紀初大規模推進的骨骼化進程中，生物競爭不斷強化。

　　頂級捕食者威風八面地尋幽在海洋中，而那些植食性動物為了規避敵害，保證種群延續，就必須演化出防禦捕食者吞噬的構造。同時，捕食者要使自己不陷入飢餓狀態，也必須不斷強化其攻掠性。例如捕食器官的形成常是通過對某一類已有構造進行形態改變來實現的，節肢動物的螯肢狀捕食器就是由觸須演化而來；蠕形曳鰓動物也是捕食者中的重要成員，它們演化出另類的捕食技巧，即以咽作為捕食器，對獵物發起攻擊。

　　這種攻掠與防禦的衝撞，始終是推動生物不斷進化的重要因素，因此科學家認為，動物硬骨胳的形成是攻掠者與防禦者間“軍備競賽”的結果。毫無疑問，寒武紀的奇蝦和瓦普塔蝦是寒武紀最典型的攻掠者與防禦者。

捕與被捕開創生物進化新模式

　　可以説，捕食作用使生物界進入了競爭時代，繼而形成了食物鏈，開創了生物進化的新模式。其意義非同尋常，且影響一直延續至今。

　　地球上第一條複雜食物鏈的形成可追溯至距今約6億年的甕安動物群時代。那時，地球上的海洋動物群還處於生命初期階段，主要是一些食菌藻動物，它們不僅個體微小，而且數量十分有限。

　　2015年首次發現的貴州始杯海綿，和上世紀末發現的甕安生物群胚胎化石都表明，低氧的海洋理化環境還不足以使動物個體實現大量發育，這也使得當時海底廣泛分佈的菌藻席顯得非常豐富，甚至成為一種過剩資源。

　　之後出現的埃迪卡拉動物群是晚前寒武紀最後一次後生動物大輻射，它主要由一類大型的軟軀體疑難生物類群組成，如單體水母、水螅、葉狀海筆、扁平狀多毛類和三射對稱水母狀棘皮動物等。

　　這些動物個體已是肉眼可見，數量也明顯增加，形態以輻射狀、二極和單極為主，沒有攝食器官、消化器官和循環器官，通過表皮擴散來吸收營養和排泄廢物。至此，原本豐富的海底菌藻席逐漸由過剩資源變成了稀缺資源。

　　無論是甕安動物群還是埃迪卡拉動物群，都還只是發育了二胚層的基礎動物，在動物演化大樹上處於最底層的根部，其顯著的生態學特徵是營固着生活（底棲生物的一種生態類型，其特點是能分泌一種膠粘性物質將自身固着在基質上），以濾食和吮吸砂屑孔隙水中的懸浮有機物為生。

　　尤其值得一提的是，以營固着生活方式生存，且身體裸露的埃迪卡拉生物群，照理説極易成為捕食者的目標，事實卻令人驚奇，它們不僅沒有受到攻擊，反而安然度過了漫長歲月。由此可以推測，那時還不存在“弱肉強食”的生存法則，這些生物生活在今人所嚮往的和平世界裏，美國學者McMenimin將這一世界稱為“埃迪卡拉庭園”。

　　他認為埃迪卡拉生物群可能生活在海底熱泉和冷泉附近，主要依靠海底沉積層所釋放的甲烷和硫化氫來維持生命活動，因而不存在捕食者與被捕食者這對攻防關係。

　　然而，埃迪卡拉生物群除個別類型存活至寒武紀外，絕大多數在前寒武紀末期便趨於滅絕。滅絕原因可能是多方面的。

　　比如，全球性海退事件導致菌藻席分佈範圍大幅減縮，使本來已經短缺的食物資源變得更加稀缺，食物短缺對生活在海底表面的藻食性動物和生活在軟泥中的泥食性生物的生存構成了威脅，於是一部分生物走向滅絕。

中國科學家在“ 清江生物群”中發現的分枝藻類化石

　　再比如，埃迪卡拉紀末期氧含量的增加迫使原先適應低氧環境的生物退出了歷史舞&。

　　此外，也可能與捕食者的興起有關。寒武紀早期，全球範圍的海平面上升導致淺海海域分佈面積的擴展和菌藻席的復蘇。菌藻席的生長使海床表面形成一層穩定結構，為營固着底棲生物提供了棲息基底。同時，底棲生物的活動空間向軟底和活動性基底擴展。

　　豐富的菌藻席資源使藻食性和腐食性動物大大增加，捕食性動物也因此變得更加活躍。而埃迪卡拉生物群最容易受到捕食者的攻擊，於是走向了大滅絕。

　　捕食性動物的崛起和捕食活動的強化，對生活在海底表面的藻食性動物構成了威脅，動物原有的幾丁質外骨骼已不再堅不可破。在這種環境壓力下，動物的造骨能力得到釋放。

　　一些動物的外骨骼發生礦化，用來抵禦捕食者的攻擊，最終導致了一場以骨骼化為特徵的微小骨骼生物群大輻射，並在以澄江動物群為代表的寒武紀大爆發中達到登峰造極的程度。

　　根據對澄江動物群的化石腸道保存物、取食器官形態功能、糞化石成分、捕食遺跡等的分析，由捕食作用和被捕食作用所構成的動物骨骼化行為及所建立的食物鏈關係，為生命的演化提供了前所未有的活力。

　　總體上，寒武紀早期，由捕食性、藻食性和腐食性及生産者生物組成的類似現代金字塔構架的多層營養級複雜食物鏈已經建立起來，海洋歷史上首次呈現以複雜食物鏈為基礎的現代生態系統雛形。

競爭與合作奠定生物演化基本規則

　　在地球生命誕生後極其漫長的30多億年裏，生物間並沒有表現出競爭關係，它們彼此獨立、相安無事，共同享受着“埃迪卡拉庭園式”的和平。但隨着距今約5.18億年的寒武紀生命大爆發的到來，生物界發生了翻天覆地的變化。其中一個顯著特徵就是，生物的競爭與合作已成為生物演化的主流現象，從而開創了生物演化新模式。從此，生物界迅速走向繁盛，展現出欣欣向榮、高潮迭起的景象，對生物演化和現代生物多樣性的形成産生了深刻而深遠的影響。

　　寒武紀生命大爆發所形成的生物界的合作與競爭關係，表現出多種多樣的形式。

　　當一種生物生活在另一種生物的體內或體表，並從這種生物體攝取營養來維持生存，即形成寄生關係。例如，寒武紀早期澄江動物群時代，微網蟲就寄生在星光水母身上，以吸食水母體液維持生命。

　　當兩種生物生活在一起，彼此互為有利，但分開後仍能獨立生活，則類似一種集體行為或合作關係。如現代版的寄居蟹和海葵，而在寒武紀大爆發時代，海洋中首次出現了節肢動物頭尾彼此相連的集體行為，科學家推測這種集體行為可以更好地抵禦外敵侵擾。

　　寒武紀更是一個競爭的時代。以奇蝦為例，它是寒武紀的巨無霸，科學家在其伴生的排泄物化石中發現了瓦普塔蝦碎片，表明奇蝦是一種肉食動物。寒武紀時代動物的捕食行為最終導致了多級營養食物鏈的建立，也為形成海洋多層次生態分佈，驅使生物在躲避捕食者進攻的同時，開拓新的生態空間。

　　寒武紀生物競爭使物種豐富多彩。寒武紀海洋不僅有表棲的微網蟲、怪誕蟲等葉足類動物和固着生活的先光海葵、海豆芽和海綿動物等，也有海底鑽埋和游移的曳鰓動物，還有貼地底游或行走的三葉蟲，以及在海洋中層水中游泳的昆明魚、奇蝦、瓦普塔蝦和謎蟲等。還有穿插其間飄然起舞的星光水母等漂浮生物。因此，寒武紀早期的生物界已顯得相當熱鬧。

　　生物競爭使生態域更加多樣。生物在各種各樣的生態域採取不同的取食策略，形成各具特色的食性，建立起多層次食物鏈，進而産生更為多樣的物種。

　　生物競爭使優勢類群勝出。每個地質時代都有特定的生物群和優勢的生物種類，如寒武紀的奇蝦、奧陶紀的直錐形鸚鵡螺、志留紀的廣翅鱟、泥盆紀的有頜魚類鄧氏魚，以及中生代海洋中以魚龍為代表的爬行類、新生代海洋中以鯨為代表的哺乳類，等等。

　　在海洋環境發生重大變化，生物群面臨重大改組和更替的情況下，生物間往往會發生激烈競爭，優勝劣汰。優勢生物類群就會成為新一代海洋霸主，延續生物界的輝煌和演化。

　　總之，自寒武紀開始，捕食作用促使生物間的競爭驟然加強，推動生物進化進入快車道，並開創出生物多樣性發展的嶄新局面。

　　（作者係中國科學院南京地質古生物研究所研究員）