説到無花果，大家腦海裏最先浮現的應該是無花果可鮮食的果實或果幹。無花果Ficus carica Linn.作為桑科Moraceae榕屬Ficus模式種，原産於地中海沿岸，是人類最早馴化的經濟作物之一，人類栽培並食用無花果已有超11000年的歷史。

無花果 （圖片來源：作者拍攝）

無花果在漢代時已從波斯傳入我國新疆，唐代時才逐漸由新疆經絲綢之路傳入中原各地。時至今日，新疆仍是我國無花果的主産地，盛産一種黃皮色的無花果。當地人吃這種無花果時很有講究，要用無花果葉片包着果實拍三下，説是要叫醒每個沉睡的無花果，實則是通過拍打讓果實內部的糖分和果汁分佈地更加均勻，吃起來口感更佳。

廣義的“無花果”，是指所有的桑科榕屬植物，主要分佈熱帶、亞熱帶地區。榕屬植物最大的特徵就在於它獨特的花序結構，膨大的花序軸中間凹陷形成空腔，無數的單性小花着生在內壁上，頂端留有由覆瓦狀花托片組成的細小孔洞，這種獨特的花絮結構稱為“隱頭花序”。因此，這些“無花果”花開始終，人們都看不到它的小花，這也是它們名字的由來。

大果榕頂端覆瓦狀花托片 （圖片來源：作者拍攝）

無花果是如何授粉的？

無花果，作為榕屬植物的模式種，是分雌雄的。雌株上的無花果內只有雌花，而雄株上的無花果內既有雄花也有癭（yǐng）花。作為蟲媒植物，無花果和桑科榕屬植物一樣，都很專一，能給無花果授粉的昆蟲只有一種——無花果榕小蜂。

榕屬植物的雌花分為長柱頭雌花和短柱頭雌花兩種，癭花就屬於短柱頭特化的雌花，供榕小蜂産卵繁殖用，榕小蜂更容易通過短柱頭將卵産在癭花子房裏，刺激子房膨大為蟲癭。所以，癭花幾乎不結種子，而雌株的長柱頭雌花則可以在授粉後結出種子。

當無花果花期到來時，隱頭果頂端的覆瓦狀花托片稍稍松動，同時散發出獨特的揮發物質，吸引着無花果榕小蜂前來産卵和授粉。此時，攜帶者花粉的雌性榕小蜂如遇到雌株，就會通過無花果頂端孔洞鑽進雌果內給雌花授粉。

吃無花果會吃到榕小蜂麼？

有人會擔心，吃無花果時會不會吃到榕小蜂？

需要説明的是，即使是無花果原生種，當無花果果實成熟時，留在果內的榕小蜂基本也被分泌的酶分解掉了，即使有少數殘存，它們也是自小吸食無花果汁的優質蛋白，隨果實一起吃掉對身體無害。

而且，如今市場上銷售的無花果，基本都是經過人工精心培育的雌株，沒有雄株也就沒有癭花，不需要榕小粉授粉就可結出果實，科學上稱之為“單性結實”。正因如此，這些無花果內並沒有發育成熟的種子，我們所食用的不過是無花果非正常膨大的花托，大可放心食用。

菩提樹也是一種“無花果”

菩提樹被稱為佛教聖樹，也是桑科榕屬植物，心形的葉子頂端有一個長長的滴水葉尖，可以很好適應熱帶雨林雨水多、濕度大的特點，葉片表面的水膜可以快速匯集成水滴從滴水葉尖滴落，從而保證葉片進行光合作用。

甚至當菩提樹體內的水分無法通過蒸騰排出體外時，會直接通過葉尖和葉片邊緣排出液態水，最後匯集到葉尖滴落，這在植物界中稱為“吐水現象”。

菩提樹葉片 （圖片來源：作者拍攝）

2020年9月，有關研究指出，植物吐出的水滴，與其他植物來源的食物(如花蜜)相比，供給周期長、供給對象廣，同時富含有碳水化合物和蛋白質等，是多種昆蟲可靠的食物來源，可以有助於增加昆蟲的群落和適應性。

和無花果不同，菩提樹是雌雄同株的，所以菩提樹的果實中同時有雄花、雌花和癭花。菩提樹的果實很小，約小指頭肚大小，成熟變紅後會吸引鳥兒採食。

菩提樹果實 （圖片來源：作者拍攝）

當鳥兒飽餐一頓後，菩提樹果實內尚未被消化的種子隨翔而落在其他樹木的樹桿或枝椏處。

隨着種子生根發芽，在熱帶雨林中經過歲月的更迭，最終會像網一樣把整棵大樹罩住，裏邊的大樹迫於菩提樹外部的絞殺壓迫和內部的養分缺失，最終死亡、腐爛，化做春泥供菩提樹吸收，這在自然界被稱為“絞殺現象”。有時，發生菩提樹絞殺後，會形成巨大的絞殺樹洞，也是熱帶雨林的奇觀。

瘤枝榕絞殺樹洞 （圖片來源：作者拍攝）

菩提樹與菩提子

菩提樹的果實和無花果一樣，是中空的，裏邊無數的雌花最終會發育成種子。所以，真正菩提樹的種子很小，甚至是比芝麻粒還要小。可以想像，如此小的種子怎麼佩戴呢？

其實，菩提子和菩提樹是沒有關係的，市場上的菩提子種類繁多，多是比較堅硬或者富含澱粉的植物種子或果核加工而成，如星月菩提和象牙菩提屬於棕櫚科Arecaceae植物，蓮花菩提屬於露兜樹科Pandanaceae露兜樹屬Pandanus植物，金剛菩提屬於杜英科Elaeocarpaceae杜英屬Elaeocarpus植物，五眼六通菩提屬於漆樹科Anacardiaceae南酸棗屬Choerospondias植物的種子，果肉可製作酸棗糕。

“菩提本無樹，明鏡亦非&。本是無一物，何處惹塵埃。”因此，對於菩提子，大家挑自己喜歡把玩的就好，不用糾結於與菩提樹的關係。

榕樹—榕小蜂互惠共生系統

自然界，榕樹與榕小蜂歷經約7500萬年的協同進化，每種榕樹均有特定的榕小蜂與之共生，構成了榕樹—榕小蜂互惠共生系統，現已成為研究植物與傳粉昆蟲的專性協同進化的模式系統。

榕小蜂是榕樹唯一的傳粉媒介，每種榕樹通常只有一種榕小蜂為其傳粉，也有研究發現個別榕樹存在兩種或兩種以上榕小蜂，少數榕小蜂可為不止一種榕樹傳粉，但絕大多數榕樹和榕小蜂之間是嚴格的一對一關係。

很多人不知道的是，榕小蜂還分為傳粉榕小蜂和非傳粉榕小蜂。有時，榕果內除了單一的傳粉榕小蜂，還會共存幾種到幾十種非傳粉榕小蜂。非傳粉榕小蜂通常在榕果外，通過長長的産卵針穿過果腔，將卵産在雌花的子房中，繁殖後代的同時卻不為雌花傳粉。

當然，也有少數的非傳粉榕小蜂可鑽入花序內産卵，但也不會主動為雌花授粉。經過漫長的演化，榕樹、傳粉榕小蜂、非傳粉榕小蜂三者共同形成了一個關係複雜且穩定的群落。

在花期，不同的榕果會釋放出各不相同的特殊氣味，吸引並允許特化的傳粉榕小蜂鑽入。傳粉榕小蜂鑽入榕果內為雌花授粉時，會在一部分癭花中産卵，未被榕小蜂産卵的雌花則發育成種子。摘過無花果的都知道，榕屬植物富含白色乳汁，這是它們的防禦機制，而傳粉榕小蜂經過長期演化，也已適應宿主榕樹應對入侵的化學防禦，與之形成了高度特化的共生關係。

榕樹的繁育機制

榕樹家族可分為雌雄異株和雌雄同株兩大類。

雌雄異株的榕樹，雄株上結雄果，果內有癭花（癭花為特化的雌花，幾乎不結種子，花柱較短且直，有利於傳粉榕小蜂産卵）和雄花；雌株上結雌果，果內只有雌花，花柱較長且彎曲，傳粉榕小蜂難以産卵到子房，授粉後逐漸發育為種子。

雌雄同株的榕樹，隱頭花序內同時生長雌花、雄花和癭花，既可滿足傳粉榕小蜂産卵，也可結出種子。

傳粉榕小蜂也分雌雄，雄性榕小蜂終生生活在密閉的榕果內，沒有翅膀，眼和觸角完全退化，在完成交配和咬出蜂孔後，最後多數都葬送在果內。雌性榕小蜂在榕果內羽化後，會通過進化出的花粉刷和花粉袋採集花粉，然後攜帶者花粉通過蜂孔離開，尋找特定的榕果完成授粉。

在榕果授粉期，對於雌雄同株的榕樹，榕果可以在雌花期釋放特殊的揮發物，吸引特定的傳粉榕小蜂攜帶花粉鑽進果腔內給雌花授粉，同時在癭花內産卵。

對於雌雄異株榕樹，榕果也會通過釋放特殊的揮發物，吸引特定的傳粉榕小蜂攜帶花粉鑽入雌果果腔內授粉，鑽入雄果內找到在癭花內産卵。榕樹雌、雄花成熟期間隔幾週到數月，同一花序雄花成熟時雌花已枯萎。

因此，無論是雌雄同株還是雌雄異株榕樹，傳粉榕小蜂都需要攜帶花粉鑽入正處於雌花期的新花序內完成授粉。待傳粉榕小蜂進入後，花序孔洞會逐漸閉合，為榕小蜂提供了穩定的傳粉和産卵環境。

有研究證明，雌雄同株的鈍葉榕在發育時期，通過雌雄花期揮發物組成不同，調控傳粉榕小蜂的行為，使得傳粉榕小蜂在雄花期的榕果內收集花粉，只鑽入雌花期的榕果果腔內傳粉並産卵。

也有研究指出，雌雄同株的榕樹，花序內同時存在雄花、雌花和癭花，癭花花梗長，靠近花序腔內部，雌花花梗短，靠近榕果壁。非傳粉榕小蜂通過長長的産卵器，可以穿透榕果壁將卵産在雌雄同株榕果內的雌花中或已有傳粉榕小蜂産卵的蟲癭內。

通過研究雌雄異株的粗葉榕發現，粗葉榕成熟雄果內除了傳粉榕小蜂分佈在花序腔內部，還有三種非傳粉榕小蜂分佈在靠近榕果壁部位。同時，對傳粉榕小蜂的分佈研究發現，雄性傳粉榕小蜂的蟲癭花梗延伸得最長，分佈在花序腔的最裏面，因此受到非傳粉小蜂攻擊的可能性最小。

基於此，研究人員預測，可能是傳粉榕小蜂在産卵時，最先在癭花中産雄蜂卵，使雄蜂蟲癭的子房和花梗率先膨大和延長，當非傳粉榕小蜂在通過長長的産卵期穿透雄果産卵時，更多地選擇在蟲癭花梗延伸相對較短的雌性傳粉榕小蜂蟲癭內産卵，從而保證有雄性傳粉榕小蜂可以正常發育，完成後續的交配過程。

大果榕果實，花梗延長長短不同，榕小蜂鑽出孔洞明顯 （圖片來源：作者拍攝）

在熱帶雨林中，外在生物也會對傳粉榕小蜂和非傳粉榕小蜂的共存起到促進作用。多種螞蟻以榕果外産卵的非傳粉榕小蜂為主要食物，在控制非傳粉榕小蜂種群數量的同時，大大降低非傳粉榕小蜂的産卵效率，從而保證了傳粉榕小蜂的後代數量和種子數量，維持榕樹—榕小蜂互惠共生系統的穩定。

榕果上捕食的黃猄蟻 （圖片來源：作者拍攝）

菱葉冠毛榕果實 （圖片來源：作者拍攝）

同時，榕樹作為熱帶雨林的重要植物類群，除了榕小蜂外，還有多種昆蟲和動物直接或間接以榕果為食，並幫助傳播種子，對於維持雨林生態形態的穩定也至關重要。