文/馮偉民

編輯/胡艷芬

　　近日，山西省陽泉市平定縣傳來一則令人振奮的消息——在太舊高速路改線工程的工地上，施工人員偶然發現了一段巨大的樹木化石。經過清理測量，這塊木化石直徑達1米，保存完好。專家根據《國家古生物化石標準（試行）》鑒定，它屬於科達類木化石，出自二疊係山西組地層，形成於約2.9億年前的二疊紀早期。

　　這根來自山西陽泉的石化樹榦，不僅是一次地質發現，更是華北地區古氣候與古生態系統研究的珍貴實物證據。它為該時期華北陸地植被的記錄提供了關鍵補充，為我們理解該時期古地理格局、氣候變化與植物演化之間的複雜關係提供了寶貴材料。

　　讓我們一同跟隨這棵沉睡已久的“時間之樹”，探索古森林的起源、演化，以及石炭紀至二疊紀古植物的興衰與地球環境變遷的奧秘。

　　地球上的第一片森林究竟誕生於何時何地？這一直是古生物學家追尋的謎題。近年來，隨着一系列重大發現，最古老森林的時間紀錄被不斷刷新。2024年3月，英國劍橋大學和卡迪夫大學的研究人員在英格蘭西南部德文郡和薩默塞特海岸的高砂岩懸崖上，發現了距今約3.9億年前的泥盆紀中期的森林化石，將已知最古老森林的紀錄向前推進了400多萬年。

　　這些被稱為“枝形目”的奇特樹木，構成了地球早期森林的獨特景觀。它們高2～4米，樹榦中空，外表環繞着一圈木質結構，頂部有濃密的樹冠，整體形似一把粉底刷。與現代樹木不同，它們的樹枝上沒有真正的葉子，而是覆蓋着數百個樹枝狀結構。當它們生長時，會不斷脫落較低的樹枝，這些“落枝”堆積在森林地面，支持着早期無脊椎動物的生存。

　　在此之前，全球最古老森林的紀錄保持者是美國紐約州發現的距今約3.85億年前的化石森林。而中國也在這項探索中貢獻了重要發現：2019年，在安徽省新杭鎮發現了距今約3.65億年的泥盆紀樹榦樹根化石群，佔地至少25公頃；2020年，在新疆塔城地區的荒漠草原上，發現了大量距今約3.71億年的植物莖幹化石，經同位素定年確認，這是我國目前已知最早的森林遺跡。

　　這些發現表明，早在3.9億年前的泥盆紀中期，地球就已經開始孕育出具有分層結構的原始森林。在新疆塔城發現的化石森林已經形成了清晰的垂直結構：頂層是4米以上的冠層植物，中間層有1米左右的灌木，底層則覆蓋着低矮的草本植物。這種分層結構標誌着陸地生態系統複雜化的開端。

泥盆紀——森林結構的奠基時代

　　泥盆紀（約4.19億至3.59億年前）是植物演化史上一個關鍵的奠基時期。在這段時光裏，植物完成了從水中到陸地的全面適應，並發展出支撐森林形成的關鍵結構特徵。

　　植物向陸地拓展的嘗試可能始於奧陶紀，但真正的維管植物登陸發生在志留紀。約4.25億年前的志留紀中期，最早的維管植物代表之一——庫克遜蕨已經出現。這些先驅者僅有幾厘米高，缺乏真正的根和葉，但它們證明了陸地生存的可能性。進入泥盆紀後，植物演化加速，維管植物的快速多樣化與結構複雜化，成為植物適應陸地環境的關鍵突破。維管系統實現了水分、礦物質和有機物的高效定向運輸，同時為植物體提供結構支撐，為植物向更高大、更複雜的方向演化奠定了生理與結構基礎。

　　真正的根係在泥盆紀中期演化出現，這一創新不僅穩固了植物體，更重要的是通過分泌有機酸加速岩石風化，創造了真正的土壤層。土壤的形成反過來又支持了更大、更複雜的植物生長，形成了良性循環。

　　到泥盆紀中晚期，地球上出現了結構複雜、具備初步垂直分層的早期森林生態系統。新疆塔城發現的森林中，生長着多種類型的植物：枝蕨類植物直徑可達75厘米，高度超過4米，其內部至少30枚獨立的莖維管束呈多體中柱排列，這與大多數現代木本植物通過形成層（一般指裸子植物和雙子葉植物的根和莖中，位於木質部和韌皮部之間的一種分生組織）進行次生生長的單一木質部柱模式存在根本區別。

　　石松類植物（包括後來在石炭紀達到鼎盛的鱗木類植物的早期近親）也開始繁盛。而最具革命性的是古羊齒類植物，它們高可達30米，發育了形成層，能夠進行真正的次生生長（産生木材），實現了類似現代木本裸子植物的加粗生長能力，但它仍然依靠孢子繁殖，從而成為一類既具有類似真蕨植物的大型羽狀復葉，又擁有類似裸子植物木材結構和加粗能力的獨特植物，是演化中“鑲嵌演化”的典型例證。

　　這些泥盆紀森林雖然規模有限，卻為後續森林的大發展奠定了結構基礎。它們開始改變陸地景觀，啟動了對大氣成分的調節，並為早期陸地動物創造了全新的棲息環境。

石炭紀——蕨類森林的黃金時代

　　進入石炭紀（約3.59億至2.99億年前），地球上幾乎所有陸地板塊匯聚一體，形成了超級大陸——盤古泛大陸。這一獨特的地理格局，從根本上塑造了古植物的全球分佈模式。在盤古泛大陸廣闊的赤道地區，溫暖濕潤的氣候孕育了綿延的沼澤森林。地球迎來了森林發育的鼎盛時期。這一時期被稱為“蕨類森林時代”，但更準確地説，是以石松綱植物為主導的沼澤森林時代。

　　石炭紀沼澤森林中的建群種（指在群落中佔優勢地位並控制群落結構與環境的物種）是巨型石松類植物，以鱗木和封印木為代表。鱗木高40～50米，樹榦直徑達2米；封印木更為粗壯，基部直徑常超過2米。它們的生長模式與現代典型的木本植物有根本區別——通過有限的次生生長增粗，中央的次生木質部相對疏鬆，而機械支撐主要靠異常發達的厚壁組織皮層，類似“強化外骨骼”。它們的特殊結構將單株壽命限制在數十年至百年間，但作為適應策略，它們演化出極強的繁殖能力，依靠産生巨量孢子來佔據生態位。

　　石炭紀的沼澤森林已經發展出明顯的垂直分層結構：數十米高的鱗木和封印木等巨型石松類構成了上層的林冠；木本的蘆木類形成了10～20米高的亞冠層；而多種真蕨類及早期的種子蕨（一類已滅絕的裸子植物）則佔據了林下空間。這種複雜的三維生境結構，為早期陸地動物提供了多樣化的棲息地和生態位，與四足動物在石炭紀的快速演化密切相關。

　　石炭紀的繁茂森林大多分佈於廣闊的濱海或內陸沼澤濕地。樹木死亡後，其遺體倒伏在長期處於水飽和、缺氧的泥沼中，微生物的分解作用受到極大抑制。經過數千萬年的持續堆積、埋藏及漫長的煤化作用，巨量的植物有機質在壓實和溫度作用下，逐漸轉化為厚厚的煤層。如今全球許多重要的産煤區，如北美阿巴拉契亞山脈（富含賓夕法尼亞係煤層）、歐洲（如西裏西亞煤係）和中國華北地區（如太原組煤層）的主力煤層都形成於石炭紀。這些名副其實的“石化的陽光”，為人類工業文明的崛起奠定了堅實的能源基礎。

　　石炭紀森林對地球系統産生了深遠影響。通過光合作用，它們吸收了巨量二氧化碳，釋放出大量氧氣，使大氣氧含量達到地球歷史的峰值（約35%，現今為21%）。這種高氧環境使巨型節肢動物得以迅速繁衍：翼展達70厘米的巨脈蜻蜓在空中飛翔，體長2～3米的節胸馬陸在林地上穿行。森林還加速了土壤形成，重塑了生物地球化學循環，徹底改變了陸地面貌。

二疊紀——環境變革與種子植物崛起

　　二疊紀（約2.99億至2.52億年前）是地球環境和生物群發生重大變革的時期。隨着盤古泛大陸的最終形成並持續向北漂移，全球氣候格局發生劇變，森林的組成與分佈也隨之轉型。在此背景下，山西陽泉平定縣發現的科達類木化石，成為記錄這一關鍵過渡期的珍貴見證。它證實了在二疊紀早期，以高大科達樹為代表的森林仍在中國華北地區生長。

　　二疊紀的氣候變遷極具戲劇性——早期全球多數地區仍相對溫暖濕潤，至中晚期，隨着盤古泛大陸的聚合與北移，其廣袤的內陸地區逐漸變得乾旱，而南方的岡瓦納大陸則發育出了大規模冰川。這種從濕到幹、從暖到寒的劇烈氣候波動，對原有的植被格局構成嚴峻挑戰，直接推動了松柏類、蘇鐵類等植物類群崛起。

　　與依賴孢子繁殖的蕨類植物相比，以科達樹為代表的早期種子植物的繁殖策略具有顯著的適應性優勢。種子是一個複雜的多細胞器官，內含胚胎與營養儲備（胚乳），外披保護性種皮。這種結構使其能更好地抵禦乾旱與寒冷，顯著提高了後代的存活與定植成功率。科達樹等裸子植物的繁盛，標誌着植物界在適應陸地環境、擺脫水體依賴的演化道路上，邁入了全新的階段。

　　平定科達樹的化石，代表了二疊紀一種適應新氣候格局的森林類型。其形態特徵鮮明——細長的樹榦頂端簇生着長條狀葉片，這種結構能有效減少水分蒸騰，是適應季節性乾旱氣候的典型表現。解剖學上，科達樹的木質部結構較石炭紀的鱗木類更為發達，支撐起了一套更高效的輸水系統。平定標本直徑達1米的規模，直觀地揭示了當時樹木的個體大小與森林的茂密程度，為重建古植被面貌提供了寶貴依據。

　　在中國華北地區，早二疊世（山西組沉積時期）仍維持着較為濕潤的氣候條件，足以支持科達樹等高大喬木的繁茂生長。然而，隨着區域氣候持續乾旱化，森林的物種組成與結構也隨之發生改變，逐漸向以松柏類等更耐旱植物為主的新類型過渡。

　　這一時期見證了森林生態系統的一次根本性轉型——從石炭紀依賴沼澤環境的濕生森林，逐漸演變為適應內陸季節性乾旱氣候的新型森林。可以説，這次轉型為此後到來的二疊紀末大滅絕事件及隨之而來的全球森林生態重塑，埋下了深遠而關鍵的伏筆。

大滅絕、遺産與啟示

　　二疊紀末期（約2.52億年前），地球經歷了生命史上最嚴重的大滅絕事件。西伯利亞大規模火山噴發釋放出巨量溫室氣體和有毒物質，導致全球變暖、海洋酸化和缺氧。90%以上的海洋物種和70%的陸地物種在這場災難中消失，森林生態系統遭受毀滅性打擊。

　　不同植物類群對大滅絕的響應各不相同。高度依賴濕潤環境的蕨類和石松類植物大規模衰退，豐度銳減。曾遍佈全球、主宰森林數千萬年的科達樹，則在這場劇變中徹底消失，奏響了古生代森林的絕唱。而更能適應乾旱與多變環境的松柏類等種子植物，不僅存活下來，更為中生代森林的重建與繁盛，留下了關鍵的生命火種。

　　大滅絕的衝擊過後，陸地生態系統的重建漫長而艱難。早三疊世主要由耐旱的草本、蕨類及小型灌木構成，呈現一派荒涼景象。直到中三疊世，真正的森林才開始重現，但其面貌已煥然一新：蘇鐵類、銀杏類與松柏類等裸子植物崛起為新主角。

　　儘管科達樹最終滅絕，但它們所開創的種子繁殖策略卻成為了寶貴的演化遺産。這一高效適應陸地環境的繁殖方式，被後來的裸子植物及最終出現的被子植物所繼承併發揚光大，自此形成以陸地植物為主導的繁殖範式，深遠地塑造了此後地球植被的格局。

　　今天，當我們凝視這些古森林的遺跡，我們獲得的遠不止古生物學的知識，更是對地球生命史詩的深刻領悟。其中，山西平定地區保存完好、尺寸碩大的木化石尤為珍貴。

　　從平定科達木化石中，科學家可以提取多層次信息——年輪記錄揭示二疊紀早期的季節變化；木質部結構展示植物輸水系統的演化歷程；化石尺寸和沉積環境幫助重建古生態系統；全球分佈則為大陸漂移學説提供證據。

　　縱觀森林演化的億萬年長卷，我們讀到的核心啟示是：演化場中沒有永恒的勝者，唯有持續適應劇變的生存者；植被與氣候之間，存在着深刻而動態的反饋循環；而生物多樣性，既顯露其脆弱的一面，也展現着驚人的韌性。

　　山西陽泉發現的科達木化石，正是這部宏大自然史詩中一個清晰而珍貴的注腳。它提醒我們，人類不過是這漫長生命之流中的後來者。這些來自遠古的經驗與智慧，對我們今天理解全球變化、守護生態平衡，並最終構建一個可持續的未來，無疑是深刻的啟示。

　　從泥盆紀的第一片森林到二疊紀的科達森林，再到今天覆蓋陸地的各類森林，綠色一直是地球生命的底色。保護森林，就是保護這份綿延不絕的生命傳承，守護我們共同的地球家園。

　　（作者係中國科學院南京地質古生物研究所研究員）