這是2024年7月10日在美國紐約拍攝的劍龍骨架化石“頂點”

文/馮偉民

編輯/胡艷芬

　　不久前，國際學術雜誌《科學報告》（Scientific Reports）對法國南部新屬喙頭龍形類的研究揭示，歐洲群島環境促使恐龍演化出獨特的攝食策略（如特化頜骨結構），並可能存在多個同域分佈物種。這表明板塊離散導致的島嶼化極大促進了形態分化和生態位細分。這為深入理解晚白堊世板塊運動與恐龍演化提供了新鮮材料。

　　在地球漫長的生命史中，恐龍的興衰與板塊運動的壯闊歷程緊密交織，共同譜寫了一部恢弘的演化史詩。從三疊紀聯合古陸（科學家推測曾在地史時期存在的超級古大陸，也稱泛大陸）的裂解到白堊紀大陸格局的定型，恐龍家族的每一次適應性突破都與地質變遷息息相關。板塊運動不僅是大陸漂移的物理過程，更成為恐龍多樣性爆發的核心驅動力——它塑造了迥異的氣候帶、創造了地理隔離的天然實驗室，並催生了無數生態位。

聯合古陸上的恐龍起源與早期演化

　　恐龍的演化史詩始於三疊紀中晚期（約2.3億年前），當時地球上所有大陸都連接成一個超級大陸——盤古大陸。在這片廣袤無垠的陸地上，最早的恐龍從初龍類祖先中演化而來。

　　阿根廷西北部的伊斯奇瓜拉斯托省立公園保存着這一時期最完整的恐龍化石記錄，包括著名的三疊紀掠食者埃雷拉龍和堪稱恐龍始祖的始盜龍。這些早期恐龍體型普遍較小，體長多在1～3米，採用直立的雙足行走方式，顯示出比同時代似哺乳爬行動物更高的運動效率。

　　2016年在巴西發現的伯納莎特龍化石將恐龍起源時間前推至2.36億年前，這一發現改變了傳統的恐龍演化時間框架。值得注意的是，這些早期恐龍已經展現出一些關鍵演化創新：改良的髖關節結構使後肢能夠完全直立，踝關節的改進則提供了更好的運動穩定性，這些特徵共同構成了恐龍日後稱霸陸地的基礎。

　　三疊紀的恐龍足跡還遍佈美國、英國、德國等國家，中國也曾發現三疊紀恐龍的腳印化石。不過總體而言，這一時期恐龍的多樣性相對較低。恐龍家族當時正與其他古爬行類動物展開激烈競爭，但憑藉有力的四肢、後肢行走能力、能短距離快速奔跑且行動靈活等優勢，先後將素食和肉食的似哺乳爬行動物擠出了生命演化的歷史舞&。

　　三疊紀末期（約2.01億年前）的生物大滅絕事件成為恐龍崛起的轉折點。最新研究表明，這次滅絕主要由中大西洋岩漿省（一個在三疊紀末期超級地幔柱活動引發的大規模火山事件形成的巨型火成岩區域）的巨型火山噴發引發，導致全球氣溫驟升4～6℃，海洋嚴重酸化。古氣候模擬顯示，這次事件導致全球降雨模式發生劇烈變化，許多地區經歷了長期乾旱。在這場災難中，約76%的物種消失，特別是佔據生態優勢地位的似哺乳爬行動物遭受重創。而恐龍卻憑藉更高的新陳代謝效率和先進的呼吸系統倖存下來，並迅速填補了生態空缺。這一時期非洲南部卡魯盆地出土的大椎龍化石顯示，恐龍已經開始向大型化方向發展。特別值得關注的是，化石記錄表明恐龍在滅絕事件後僅用約500萬年就實現了生態位的全面佔領，這種快速的適應性輻射在生物演化史上極為罕見。

這是2024年9月10日在肯尼亞基安布郡拍攝的東非大裂谷一景（無人機照片）

侏羅紀盛世：板塊分裂與恐龍帝國的崛起

　　侏羅紀時期（2.01億～1.45億年前）全球板塊的劇烈運動引發了一場深刻的生態革命，這場變革直接促成了恐龍多樣性的爆發式增長。

　　隨着盤古大陸的裂解，地球表面發生了顯生宙以來最顯著的地理重構：北大西洋在約1.8億年前率先開裂，南大西洋則滯後至1.4億年前才開始擴張。古地磁研究表明，各大陸塊體以每年3～5厘米的速度相互分離，這種看似緩慢的漂移過程實則徹底重塑了全球生態系統格局。

　　大陸分裂直接導致了三大演化驅動力的形成：氣候帶的分化、地理隔離效應的增強以及棲息地類型的多樣化。特提斯洋沿岸年降水量可達2000毫米，形成繁茂的沿海森林生態系統，而盤古大陸內部則出現年降水量不足300毫米的乾旱區，這種強烈的氣候梯度促使恐龍發展出顯著的地域適應特徵。2022年，科學家通過古地磁數據發現，岡瓦納（一個據推測存在於南半球的古大陸）裂解後，南美洲、非洲和印度板塊的隔離促使蜥腳類恐龍獨立演化出地域性特徵，例如非洲蜥腳類發展出獨特的脊椎結構以適應乾旱環境。

　　中國四川盆地保存的侏羅紀中期陸相生態系統，為這場變革提供了生動例證。自貢大山鋪恐龍動物群（約1.7億年前）展現了當時生態系統的完整面貌：體長超過20米的蜥腳類恐龍蜀龍和馬門溪龍，在茂密的蘇鐵-松柏類森林中覓食，它們修長的頸部配合特化的勺形齒，能高效採集樹冠層的嫩葉。

　　最新的頸椎骨微觀結構研究顯示，這些巨型植食者的頸部可以270度掃掠8米半徑的範圍，單日可攝取500公斤植物量。與此同時，頂級掠食者永川龍和中華盜龍在叢林中巡獵，腦顱CT重建揭示永川龍的嗅覺區域佔大腦體積的15%～20%，遠超現代爬行類平均水平；而中華盜龍前肢的生物力學分析表明其抓握力足以制服3～5噸級的蜥腳類亞成年個體。

　　大陸漂移帶來的地理隔離效應在恐龍演化中留下了深刻印記。當北大西洋裂谷在1.6億年前拓寬至1000公里時，美洲與歐亞大陸的恐龍群開始獨立演化。

　　北美的異特龍與歐洲的蠻龍雖然同屬獸腳類，但在前肢比例和齒列結構上已出現顯著分化。這種隔離分化在植食性恐龍中表現得更為明顯：亞洲的蜀龍類演化出獨特的尾部骨錘作為防禦武器，而北美的梁龍類則發展出超長的鞭狀尾。英國牛津粘土組的化石記錄顯示，僅一個濱海生態系統就容納了至少12種不同生態型的恐龍，包括食魚的特化類型和以軟體動物為食的短齒類。

　　高分辨率古氣候記錄揭示了環境與演化的精妙協同關係。侏羅紀中期大氣二氧化碳濃度峰值達到1200ppm（ppm為百萬分之一），全球年均溫比現今高5～7℃，這種溫室效應使裸子植物生産力提升3倍。蜥腳類牙齒碳同位素分析顯示，它們優先選擇特定碳同位素比值的蕨類植物新芽，這種選擇性取食行為直接促進了高冠齒的演化。恐龍骨組織學研究證實，在高二氧化碳濃度時期，梁龍科的生長速率加快40%，這使得許多蜥腳類能在15年內就達到性成熟。這種快速生長策略很可能是對當時豐富植物資源的適應性響應。

　　板塊運動創造的多樣化棲息地為恐龍提供了前所未有的演化舞&。新形成的海岸線、內陸海和島嶼系統催生了無數新的生態位。在特提斯洋沿岸的潟湖環境中，出現了特化的食魚型獸腳類；在內陸的乾旱盆地，則演化出能夠長途遷徙的恐龍種群；而島嶼環境則促發了侏儒化現象，如歐洲一些島嶼上的蜥腳類體型縮小至大陸近親的三分之一。這種生態位的細分使得恐龍在晚侏羅世已分化出至少10種不同的取食生態型，包括特化的食卵類、食蟻類和雜食性類群。2020年英國古生物學家邁克爾·本頓等發文指出，歐洲被淺海分割為群島時，小型恐龍（如馬扎爾龍）在此演化出侏儒化特徵。

2022年12月28日，一名工作人員在雲南省楚雄彝族自治州祿豐恐龍化石發掘現場加固化石

白堊紀巔峰：地理隔離與恐龍多樣性的最後輝煌

　　白堊紀（1.45億～0.66億年前）是恐龍演化的巔峰時期，也是地球板塊運動最活躍的階段之一。隨着大陸進一步裂解，全球形成了多個具有鮮明特色的恐龍生物地理區係，這一過程與恐龍多樣性的爆發式增長呈現出驚人的相關性。古地磁和海底擴張數據顯示，白堊紀中期（約1.1億年前）南大西洋的擴張速率達到每年4厘米，印度板塊則以每年15厘米的驚人速度向北漂移，這種劇烈的板塊運動徹底重塑了地球的生態格局。

　　在此過程中，恐龍的多樣性達到頂峰，最大型的蜥腳類（如體長35米的巴塔哥巨龍）和最具特化的掠食者（如霸王龍）相繼出現。更重要的是，大陸隔離促進了社會行為的演化，群居生活和親代撫育的化石證據在這一時期變得更為普遍。

　　鳥臀目恐龍的輻射演化最能體現地理隔離的效應。其中角龍類的演化軌跡展示了令人驚嘆的適應性創新：從早白堊世體長僅1米左右的鸚鵡嘴龍，到晚白堊世體長9米的三角龍，其頭盾結構的複雜化過程與大陸隔離密切相關。2023年發表的熱力學模擬研究表明，三角龍巨大的骨質頭盾是個精妙的多功能器官：其表面密集的血管溝痕顯示具有溫度調節功能；而頭盾邊緣的鋸齒狀結構則明顯具有防禦功能。值得注意的是，亞洲原角龍類和北美角龍類的頭盾演化呈現出平行進化模式，這很可能是對相似生態環境的獨立適應。

　　鴨嘴龍類的齒列演化則提供了咀嚼系統特化的經典案例。晚白堊世的埃德蒙頓龍單個頜骨上可排列多達60列牙齒，每列又有6～8顆備用牙，形成堪稱“永生”的研磨系統。這種高度特化的齒列結構在不同大陸表現出明顯差異：北美洲的鴨嘴龍類傾向於發展更寬的齒面以適應硬質的針葉植物，而亞洲種類則演化出更密集的齒列來處理富含硅質的草本植物。分子鐘研究揭示，在9000萬～8000萬年前大陸漂移加速期，鴨嘴龍科的遺傳分化速率提高了3倍，這與各大陸生態環境差異的加劇時間完全吻合。

　　甲龍類的防禦武器演化則展現了地理隔離的直接效應。2022年的一項生物力學研究發現，北美洲甲龍的球形尾錘在擺動時可産生足以擊碎掠食者骨骼的衝擊力，這種特徵使其得以在開闊平原對抗大型暴龍類；而亞洲甲龍的板狀尾錘則更注重攻擊精度，其扁平的形狀能在叢林環境中有效劈砍。化石記錄顯示，這兩種防禦策略幾乎是在同一時期（約8000萬年前）獨立演化出來的，這正是亞洲與北美洲被白令陸橋完全隔離的關鍵時期。

　　2022年《科學》雜誌發表的古基因組學研究為白堊紀恐龍多樣性提供了顛覆性認識。通過對恐龍直系後裔——現代鳥類的比較基因組分析，科學家發現白堊紀晚期恐龍的遺傳多樣性保持在高水平，直到大滅絕事件前夕都沒有出現明顯衰退跡象。這一發現直接挑戰了傳統的“恐龍衰退説”，暗示若非隕石撞擊，恐龍王朝可能會延續更長時間。特別值得注意的是，2023年對中國東南部恐龍蛋化石的大規模研究表明，恐龍種群在滅絕事件前仍然保持着健康的年齡結構和繁殖成功率。

　　大陸漂移還催生了一些特殊的演化現象。隨着南美洲在晚白堊世與南極洲分離，當地恐龍群發展出獨特的特徵，如泰坦巨龍類的體型普遍大於其他大陸的近親。馬達加斯加島由於長期隔離，其恐龍區係中包含大量特有物種，如短鼻的阿貝力龍類瑪君龍。這些“島嶼效應”為研究地理隔離與物種形成提供了天然實驗室。

　　白堊紀海洋的擴張也深刻影響了恐龍的分佈。不斷上升的海平面造就了眾多島嶼和半島環境，促使部分恐龍演化出侏儒化特徵。歐洲哈特茲哥島（白堊紀的一個島嶼）上的蜥腳類馬扎爾龍體長僅6米，是其大陸近親體型的四分之一；而羅馬尼亞地區（現在的羅馬尼亞即位於哈特茲哥島）發現的侏儒恐龍群落則展示了在資源有限環境中的獨特適應策略。

　　這場持續8000萬年的板塊離散過程，最終將恐龍多樣性推向了史無前例的高度。到白堊紀末期，全球已形成至少7個特徵鮮明的恐龍生物區係，每個區係都擁有獨特的優勢類群和生態組合。這種多樣性在6600萬年前戛然而止，但恐龍演化的遺産仍通過鳥類延續至今。回望這段歷史，我們可以清晰地看到：正是板塊運動塑造的地理隔離和生態環境多樣性，為恐龍提供了演化的舞&，讓它們得以書寫地球生命史上最輝煌的篇章之一。

　　這場持續1.6億年的自然與生命的共舞，也給予我們深刻的啟示：生物演化與地質變遷密不可分，氣候突變是物種更替的重要驅動力，而適應性特徵是生物長期生存的關鍵。當我們凝視這些遠古巨獸的化石時，不僅是在回望地球的過去，更是在思考生命演化的永恒命題。恐龍時代雖然已經結束，但它們留下的化石記錄，仍在不斷向我們講述着那個已經逝去的偉大地質年代的故事。

　　（作者係中國科學院南京地質古生物研究所研究員）