從寒武紀大爆發誕生的第一條魚開始算起，魚類就走過了將近5.2億年的演化歷史。

        在4.1億年前泥盆紀的華南海東南端，就有這麼一群形態呆萌的魚類：

        它們有着一個卵圓且扁平的頭甲，頭甲邊緣具有很多鋸齒狀的小刺，一個巨大的鼻孔和一對很小的眼睛均位於頭甲背面，指示它們是一群底棲生活的魚類，可能游泳速度不會太快；而它們的尾部除了向下彎曲的脊索葉外，還有九個粗壯的手指狀的分叉，每個分叉上面覆蓋了整齊排列的鱗質鰭條，又指示了它們可能是一群靈活的游泳者，它就是我們所要介紹的主角——九尾狐甲魚！

        九尾狐甲魚生態復原圖（楊定華繪）

        01

        小小狐甲魚

        印證早期魚類頭後部分的演化

        顧名思義，九尾狐甲魚得名於它尾部九個鱗質鰭條組成的分叉。

        《山海經·南山經》有雲：“青丘之山，有獸焉，其狀如狐而九尾”。而九尾狐甲魚的尾巴正與上述山海經中的九尾狐尾巴有着異曲同工之妙。

        山海經中關於九尾狐和人面魚的記述

        作為一種非常原始的無頜魚類，九尾狐甲魚的“九尾”是它的種名，“狐甲魚”是它的屬名，屬盔甲魚亞綱多鰓魚目都勻魚科。

        盔甲魚類是一類與我們祖先關係非常密切的脊椎動物，在某種意義上可以代表着包括我們在內的，幾乎所有脊椎動物祖先所在演化樹上的關鍵環節。所以，包括我們人類頭部的眾多器官，其實都能在盔甲魚中找到雛形。

        例如我們人類的中耳，最早發端於盔甲魚類眼後的第一對具有呼吸功能的鰓；盔甲魚身體下部的兩側向下的鰭褶，是我們四肢的最早可以尋證的雛形；而盔甲魚的成對彼此分離的鼻囊和垂體，則是具備了我們咀嚼食物頜的發育的先決條件。

        九尾狐甲魚作為盔甲魚類大家族當中保存最為完整、最精緻的成員，它的發現，對我們研究“這些老祖宗是怎麼來”的這項意義，當然是不言而喻的。

        九尾狐甲魚特異保存的“九指分叉”的尾鰭（蓋志琨攝、馮鳴娟繪）

        形態學研究表明，九尾狐甲魚擁有典型的向下歪斜的尾巴，我們稱之為下歪尾，尾鰭的下葉比較粗壯，並且明顯向下傾斜，可能代表了脊索葉，裏麵包含了脊索。

        我們知道，有頜魚類是由無頜魚類演化而來的，系統學研究表明，九尾狐甲魚的下歪尾可能代表了脊椎動物的原始特徵，下歪尾最早可能在寒武紀無頜的昆明魚、海口魚中就已經出現，並在現生的圓口類，早期的牙形動物、異甲魚類、缺甲魚類和花鱗魚類這些早期無頜魚類中均保持了這一原始特徵，而真正的上歪尾是在無頜的骨甲魚類和有頜類才真正出現。因此，以九尾狐甲魚為代表的盔甲魚類是目前已知保留下歪尾這一原始特徵的跟有頜類親緣關係最近的類群。

        同時，九尾狐甲魚的化石還首次揭示出，除了脊索葉以外，九尾狐甲魚的尾鰭還具有9個手指狀的分叉，9個分叉之間可能有軟組織的鰭網連接，這一形態特徵跟異甲魚類和花鱗魚類中廣泛存在的叉形尾比較相似，指示九尾狐甲魚的尾鰭是比較原始的叉形尾。

        此外，每個手指狀分叉上面覆蓋有多列整齊的線性排列的鱗質鰭條，這一特徵跟硬骨魚類非常相似，表明鰭條之下有強壯的輻狀肌附着，這指示了九尾狐甲魚能夠很好地利用肌肉收縮靈活地控制尾鰭與水流的接觸面積，從而産生不同的推動力！

        尾鰭的鱗質鰭條曾經被認為是硬骨魚類才具有的進步特徵，而它們在甲胄魚類中廣泛出現，説明這種鱗質鰭條的起源是時間比原來想象的早很多，可能在頜的起源之前就已經出現。

        九尾狐甲魚和靈動土家魚復原及其尾鰭演化意義。

        早期脊椎動物尾鰭的演化序列。節點1: 尾鰭起源；節點2：下歪尾起源；節點3：背鰭起源；節點4：鱗質鰭條起源；節點5: 上歪尾起源。（馮鳴娟、楊定華、史愛娟繪）

        02

        華南海近岸的“神行太保”

        那麼，九尾狐甲魚的尾巴既然如此靈活，那這是不是意味着它的游泳能力非常強呢？

        游泳能力對於魚類的生存至關重要，是魚類逃避敵害、捕食、遷徙、求偶和躲避災害環境的重要手段，其中游泳速度則是評價魚類游泳能力的重要指標，能夠反映出魚類的活動指數及其代謝水平。

        根據游泳時間，魚類游泳速度可分為三類，分別是巡航游速、長時游速和爆發游速。

        巡航游速是指魚類持續游動200分鐘以上而不疲勞的游速，該游速下魚類主要使用需氧性紅肌作為動力來源，是魚類日常生活中最常用的游速，但也是最慢的游速；

        長時游速是指魚類持續游動20秒到200分鐘後出現疲勞的游速，該游速下魚類逐漸使用更多的厭氧性白肌來補充動力，可能是魚類洄游期間最常用的游速；

        爆發游速指魚類持續時間少於20秒的瞬時游速，該游速下魚類主要使用厭氧性白肌作為動力來源，是魚類在捕食、逃避敵害、受到驚嚇或強水流中游泳時採用的最快游速。

        雖然魚類的游泳速度受到多種因素的影響，而且許多化石物種以及滅絕無法能夠直接觀測到它們的速度，但是魚類尾鰭的面積和形狀一直被認為是檢驗魚類游泳能力的關鍵指標，可以用來分析魚類的巡航游速和爆發游速。

        目前，基於現生魚類游泳速度記錄、尾鰭的幾何形態測量的數據庫，應用系統發育廣義最小二乘模型（PGLS）和一元線性回歸模型（LM）預測游泳速度已經發展成為一種新的評估魚類游泳速度的分析方法，並已經成功應用到早期基幹有頜類游泳速度的分析檢測中。

        古生代早期脊椎動物主要類群的祖先巡航游泳速度推斷。（An, Anaspid，缺甲魚類；Pt, Pteraspidomorphi, 鰭甲魚類；Th, Thelodonti, 花鱗魚類；Ga, Galeaspida, 盔甲魚類；Os, Osteostraci，骨甲魚類；Pl, Placodermi, 盾皮魚類）

        九尾狐甲魚尾鰭的特異保存，使我們能夠應用新的方法模型對九尾狐甲魚所在的盔甲魚類的游泳速度進行分析測算。

        古生物學家綜合了包括軟骨魚類和硬骨魚類在內的61個現生屬種和160個現生魚類游泳速度的數據庫，對已經滅絕的古生代魚類的43個屬種，在承認地質時代不確定性的基礎上，採用最大似然法對包括盔甲魚類在內4500個早期脊椎動物系統發育樹進行了綜合的游泳速度模型分析。

        對這些早期魚類的游泳速度的分析表明，缺甲魚類和盔甲魚類的游動速度最快，而盾皮魚類、骨甲魚類和異甲魚類的游動速度較慢。

        這一發現否定了傳統的脊椎起源的新頭假説“A New Head Hypothesis”中關於早期魚類游泳速度演化推測。該假説一個非常重要的推論就是認為早期脊椎動物演化的特點是朝着越來越活躍的食物獲取方向演化，即向着游泳速度越來越快的方向發展，並最終導致了有頜類的起源。

        在甲胄魚類當中，異甲魚類的下歪尾被認為是早期脊椎動物的原始狀態，缺甲魚類、花鱗魚類和盔甲魚類均保持了這一原始狀態，而在骨甲魚類和有頜類中演化為上歪尾形態，這種演化上的趨勢被認為是魚類運動機動性和游泳速度提升的主要標誌。

        以上的計算表明這些早期魚類的巡航游泳速度與系統發育樹並不存在關聯性，因為巡航速度最快的缺甲魚類卻跟現生有頜類的親緣關係比較遠，而跟現生有頜類親緣關係最近的骨甲魚類和盾皮魚類的巡航游速卻是最慢的。

        總的來説，九尾狐甲魚所代表的這樣一批盔甲魚類是游泳能力較強的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更進步的有頜魚類還要快。我們通過對巡航游泳速度的系統發育的分析也表明，盔甲魚類比更進步的骨甲魚類和盾皮魚類擁有更好的運動能力和更高的代謝水平。

        因此，骨甲魚類和有頜類的上歪尾也並不是適應更快游泳速度的標誌。這表明這些無頜的甲胄魚類早在頜起源之前就已經發展出一定生態多樣性，並佔據了不同生態位。這種生態位上的多樣化使這些原始的甲胄魚類至少在一定程度上獲得了一些比有頜類更加出色的運動優勢。

        由此，我們也不妨大膽地想象：

        在4.1億年前的古華南海東南的近岸，一群九尾狐甲魚正在悠然自得地在水中游動，穿過一簇又一簇半水生的工蕨叢，突然有一隻巨大兇猛的肉食性有頜魚類正朝着它們追來，試圖將它們撕咬殆盡。而這些九尾狐甲魚則是憑藉自身強大的游泳能力，揮動着它們狀如九尾的尾鰭，並依靠着它們身體下部兩側鰭褶帶來的升力快速游動，從而輕鬆的躲避了這些強大掠食者的追捕。

        作者：林翔鴻 雲南大學古生物學院研究生

        審核：蓋志琨 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員