2022年8月15日，三隻獅子在納米比亞埃托沙國家公園內嬉戲

　　目前看來，氣候變暖和人類捕獵是導致哺乳動物體型變小的兩個重要因素，而棲息地縮小和食物來源偏窄等因素也有相當大的影響，但似乎每個因素背後都有人類的影子。

文/馮偉民

編輯/胡艷芬

　　哺乳動物是當今地球生物圈的王者，位居生物鏈頂端，其分佈遍及大陸、海洋和天空。近年來，科學家在東地中海地區開展了一項研究——他們通過觀察沉積岩中距今約100萬年、50萬年或1萬年的動物化石，並查閱過去的典籍和文字記錄等，對當地哺乳動物的數量進行了復盤。他們據此發現了一個明顯趨勢——哺乳動物的體型正變得越來越小。過去150萬年裏，哺乳動物的平均體重下降了98%。

　　這表明哺乳動物尤其是大型哺乳動物面臨着極大的生存壓力和滅絕風險。導致這種局面的原因很多，但氣候變暖和人類擴張是兩個非常重要的因素。

演化史上的哺乳動物體型變化

　　或許回顧哺乳動物演化史，能為剖析當今哺乳動物的變化趨勢提供歷史借鑒。約6600萬年前，得益於恐龍滅絕，哺乳動物霸佔了恐龍騰出的生態空間，並迅速成為生物界的王者。此後經不斷演化，體型巨大的哺乳動物，如雷獸、巨犀、安氏中獸、袋熊、古齒象等陸續出現。然而，在大約12.5萬年前，這些巨型哺乳動物卻紛紛走向滅絕。

　　總體來説，在演化史上，哺乳動物的體型經歷了由小到大又趨小的變化。

　　自三疊紀晚期恐龍誕生以來，其體型不斷增大，從最初的平均體長一兩米，發展到後來，十幾米甚至幾十米的大傢伙都司空見慣。而緊隨恐龍之後誕生的哺乳動物，體型卻始終顯得“卑微低下”。迄今發現的美國得克薩斯州和巴西南部晚三疊世地層中的隱王獸和巴西齒獸是最早的哺乳動物，它們的體長僅十幾厘米。

　　哺乳動物早期為何長期處於小體型狀態？美國伯明翰大學、芝加哥大學等組成的一個國際古生物團隊通過研究化石給出了線索。哺乳動物的祖先與爬行動物相似，它們的頭骨和下頜骨都是由多塊骨骼組成的，然而在早期哺乳動物的進化中，其頭骨和下頜骨眾多骨骼出現融合，數量變少。這種頭骨融合、體型變小和食蟲性，使中生代哺乳動物在屬於自己的生態位上實現了多樣性發展。

　　在我國雲南發現的侏羅紀早期尖齒獸，體長不足10厘米，其身體卻兼有原始和進步的結構，是一種真正意義上的過渡類型哺乳動物。在距今1.65億~1億年的侏羅紀中晚期至白堊紀早期，哺乳動物迎來了一個快速輻射演化時代。它們不再安於穴居生活，而是開始飛天遁地、上樹下水，向更多的生態位拓展領地。但在體型上，哺乳動物始終沒有得到突破性發展。體長超過1米的爬獸就算是哺乳動物中的大個子了。

　　直到白堊紀-古近紀滅絕事件後，哺乳動物才逐步演化成今天地球上最繁榮、強勢的動物家族。

2021年4月14日，霍莉·奧利維亞·阿凱洛在烏干達布坦巴拉區的CTC野生動物保護中心與鬣狗互動

　　新生代哺乳動物體型獲得很大發展，出現了一大批牛高馬大的動物，如體重是現存犀牛10倍的巨犀、與人類一樣高的袋熊、身高約為現存大象2倍的古齒象、體長7米的開普獅等。而從陸地返回海洋的鯨也迅速長大，出現了體長超過30米的海洋巨無霸鯨。但這都是在4000萬年前氣候變冷後出現的。

　　歷史總是驚人地相似。如果將氣候演變與哺乳動物體型變化作相關性研究，就會發現，在地球歷史上，溫血動物曾兩次因為氣候變暖導致二氧化碳濃度上升和氣溫升高，而出現體型變小的情況。

　　新生代早期，地球曾數度處於高溫狀況。大約在5600萬至5300萬年前，古新世-始新世極熱事件（PETM）是第一次極熱事件，對地球上的生物産生了重大影響。由於碳水平達到巔峰，氣溫升高近8攝氏度。第二次事件是始新世極熱事件（ETM2），該事件大約比PETM晚了200萬年，當時全球氣溫大約升高了3攝氏度。

　　幾千萬年前的極端氣候變化造成的一個重要影響是哺乳動物的矮化。一項發表在美國《科學進展》雜誌上的新研究表明，氣溫升高會縮小哺乳動物的體型，且氣溫越高，這種影響越大。

　　新罕布什爾大學的科學家阿比蓋爾·安姆布羅西亞主導的研究證明，Arenahippus pernix（一種早期馬）在PTEM期間出現矮化現象。另一項研究在對3個馬種的牙齒化石進行分析後發現，其中一種早期的小體型馬個頭縮小了14%，從大約7.7千克重降低到如今的6.6千克。這種矮化現象似乎與全球變暖的嚴重程度有關。

當今哺乳動物正趨向變小

　　放眼整個地質歷史過程，我們發現，史前動物的個體普遍比現在大。遠古熊貓的樣貌和現在差不多，但體型卻大很多；北極熊是現存最大的陸生食肉動物，雄性北極熊一般體重400千克，少數能達600千克，但在過去的20年裏，它們已經沒有以前大了；東南亞婆羅洲一種不起眼的紅肚皮青蛙，原本體長僅20毫米，如今它更難被注意到了，因為它也在變小。

　　美國和英國研究人員在共同對蘇格蘭聖基達島上的野生索艾羊進行研究後發現，在過去20年裏，索艾羊的體型隨着氣候變暖而越變越小，體型平均縮小5%，體重平均降低5%，腿長平均減少約1.3厘米。

　　不僅大型哺乳動物在變小，小型哺乳動物也在變得更小，這一現象正引起生物學家的高度關注。因為動物體型的變化，會引發覓食、逃避敵害、尋找配偶等一系列行為的改變，從而影響整個生物圈。

　　德國生物學家卡爾·伯格曼提出了“伯格曼法則”。他發現在哺乳類和鳥類的近親物種中，生活在較冷地區的一般體型較大。比如同樣是虎，東北虎就比華南虎大。他進而解釋這個現象與動物的表面積和體積有關。生活在較暖地區的動物，需要更快地散熱，所以體型就要小些；而生活在寒冷地帶的動物，需要保持體溫，所以體型需要大些。一般來説（也有很多例外），體型小的動物在炎熱環境下更易生存。

　　然而，哺乳動物並非都在變小。

　　城市生態系統或許是比較特殊的情況。根據熱島效應，城市溫度會比周邊高一些。大規模城市化對動物體型有十分明顯的影響，雖然一些哺乳動物體型會縮小，但也有一些體型在變大。2021年8月，一項發表在《通訊·生物學》雜誌上的研究，調查了140499項、超過100種北美哺乳動物的記錄，來驗證熱島效應、棲息地碎片化及可獲取資源對哺乳動物體型的影響。結果發現，城市化可能使哺乳動物的體型更大。

　　當資源充足時，自然界天然存在的天敵關係可能在城市裏轉化成了動物與人類的投喂關係。在全球變暖與城市化兩大趨勢影響下，城市動物的體型可能同時向變大與變小方向發展——對溫度敏感且在城市裏遷移性差的物種，可能變得更小；遷移性強且能從城市得到更多覓食機會的物種則會變大。

誰是推手

　　目前看來，氣候變暖和人類捕獵是導致哺乳動物體型變小的兩個重要因素，而棲息地縮小和食物來源偏窄等因素也有相當大的影響，但似乎每個因素背後都有人類的影子。

　　新生代馬的演化，是證明氣候變暖影響哺乳動物體型變化的典型案例。美國佛羅裏達大學和內布拉斯加大學的科學家研究發現，始祖馬的體型進化過程與氣溫的關係十分密切。始祖馬是現代馬的祖先，最早出現於5600萬年前，後來逐步進化成多種野馬。始祖馬在進化初的13萬年裏體型逐漸變小，從一隻中型犬的體型變為普通家貓的體型，平均體重也逐漸減小，從5.5千克減小到3.9千克；而在接下來的4.5萬年裏，它的體型又逐漸變大，最終增長到6.8千克。科學家發現，始祖馬體型變小的那段時間，正是全球變暖時期；而體型變大的那段時期，則對應着全球氣溫下降。

在肯尼亞納紐基附近的奧爾佩傑塔保護區，飼養員給雄性北方白犀牛“蘇丹”喂食

　　氣候變化會引發食物來源變化等的連鎖效應。2018年，美國的一個研究團隊記錄了700萬年來，非洲東部體重900千克以上的大型食草動物的變化，並調查了其間氣候和環境的變化。他們發現，大約460萬年前開始，巨型食草動物的多樣性就持續下降。大約500萬年前，全球大氣中的二氧化碳含量大幅下降，導致全球氣溫下降，非洲大陸變得乾燥，雨林消失，草原越來越大。正是從這時開始，生活在那裏的巨型動物逐漸減少。研究人員發現，大多數滅絕了的巨型食草動物以木本植物為食，環境的變化使它們的食物減少，從而導致了它們的滅絕，同時也使那些以它們為食的大型食肉動物，因為食物減少而走向滅絕。

　　不僅在非洲，其他地區的大型哺乳動物的滅絕，也受到氣候和環境變化的影響。在2020年的一項研究中，研究人員通過DNA分析，整理了1.5萬年前起美洲巨型動物的種群變化和時間表，並結合與美洲古生物、古環境等相關的放射性碳測定法，建立了包含大型動物活動時間、滅絕時間、人類活動及氣候和環境變化等要素的模型。研究結論是，氣候和環境的變化對巨型哺乳動物滅絕的影響更大。

　　但目前，關於高濃度二氧化碳和高溫對哺乳動物體型的影響，仍存在幾種不同的理論解釋。普遍理論認為，較低緯度的動物通常具有較小的身體尺寸，因為體型小能更有效地降低體溫；另一種解釋是較高的溫度減少了植物營養物質，導致動物體型變小。

　　此外，人類的擴張和獵殺正在改變自然與動物的關係。一般而言，陸地面積越大食物越充足，動物活動區域越廣闊，動物也會長得更大。但到了更新世晚期，這種情況似乎發生了改變。從面積上來説，非洲大陸比北美洲大，生活在非洲大陸的哺乳動物大小應該介於歐亞和北美洲大陸之間。但相關研究發現，12.5萬年前，非洲哺乳動物的體型平均只有歐亞大陸或北美洲大陸的一半。而隨着人類祖先和古人類的足跡散佈全世界，各地的哺乳動物個頭也發生了改變。比如當尼安德特人、丹尼索瓦人等原始人遍佈歐洲和亞洲時，當地的哺乳動物平均數量減半。

　　當智人登陸澳大利亞後，整個澳大利亞的生態系統被重塑。除袋鼠外，其他大型動物無一例外，都被智人消滅乾淨。那裏的哺乳動物變小了，大約只有之前的十分之一大小。而當智人帶着更有效的武器到達北美洲後，他們瘋狂獵殺當地野生動物，導致美洲生物大量滅絕。當時北美47個生物種屬，消失了34個；南美60個種屬，消失了50個。倖存下來的哺乳動物個頭變得更小。據計算，大約1.5萬年前，北美的哺乳動物平均體重從約100千克下降到約8千克，我們今天從沒見過的奇異生物，比如猛犸象、乳齒象、巨型地懶、巨型駱駝、擬獅等，也統統在智人遷徙的進程中消失了。

　　人類擴張嚴重威脅了哺乳動物的棲息地，比如砍伐森林、狩獵、集約化農業、城市化都對哺乳動物的生態和演化産生了持續性的負面影響。一項對15484隻陸地哺乳動物和鳥類進行的研究，結合了動物體重、産仔數、棲息地寬度、飲食和代際時間長短等影響因素，最終得出結論：適應性較差的動物，如草原雕和黑犀牛最有可能在下個世紀滅絕。

　　其實，動物體型變小也是應對自然和人選擇壓力的一種策略。

　　由於大型動物被迫生活在較小的棲息地中，它們的體型可能會逐漸縮小。研究表明，哺乳動物的平均體重（中值）將在下個世紀總體下降25%。這樣的變化趨勢並非在部分地區，而是遍及世界各地。這或許是動物適應自然環境變化的一種策略。

為了可持續發展

　　尤其值得注意的是，當前地球的氣候變化和人類活動對哺乳動物的影響，遠高於歷史上的其他時期。

　　PTEM期間，氣候變化相對於現代較為緩慢，約1萬年才升高8攝氏度。雖然動物會在氣候大波動期間發生改變，但很少因此滅絕。相比之下，根據去年《自然》雜誌刊載的一項研究，當前人類活動引起的氣候變化要快得多，速度是PTEM的10倍。現在的氣候變化如此之快，使動物界可能沒有足夠時間來適應變化，從而導致當今物種滅絕率上升。在《自然氣候變化》刊載的一篇文章中，科學家&&，數百種哺乳動物正在遭受氣候變化的威脅，氣候變化至少導致一種叫大堡礁裸尾鼠的嚙齒動物滅絕。

　　一項研究表明，隨着大型哺乳動物的棲息地不斷遭到人為破壞，這些動物的體型將在未來100年內逐漸縮小，體型較小、適應性更強的動物，如嚙齒動物和鳥類等，可能會佔據主導地位。

　　如果地球仍不斷升溫，大量哺乳動物滅絕將是大概率事件。如果我們能減緩氣候變化的速度，巨型哺乳動物可能會逐漸適應環境變化，體型逐漸縮小。

　　研究大型哺乳動物的滅絕，尤其是人類及其古人類親戚出現後大型哺乳動物的滅絕原因，能為科學家們提供更多資料，並找出應對地球可能正在經歷的又一輪大滅絕事件的方法。

　　人類必須為此警醒，充分認識到將來大型哺乳類動物可能會消失。然而地球是承載萬物之舟,不可能只有人類。人類不僅要守護好自己的家園,也要守護好野生動物的家園，這樣才不愧對地球的饋贈，也無愧於人類本身。

　　（作者係中國科學院南京地質古生物研究所研究員）

來源：2023年11月1日出版的《環球》雜誌 第22期

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