作為影片《侏羅紀世界3》的推廣活動，“侏羅紀冒險”恐龍展在曼谷舉行

    最新研究發現，恐龍天生就有羽毛，這些羽毛具有保溫功能，讓恐龍可以適應極地寒冷的氣候，躲過三疊紀末的火山冬天，並迅速佔據侏羅紀生態主位，成為地球的霸主。

文/馮偉民 編輯/胡艷芬

　　中生代是恐龍時代，是地球歷史上一個令人震撼的時代。中生代由三疊紀、侏羅紀和白堊紀三個時代組成。三疊紀從距今2.52億年至2.01億年，延續了5000多萬年，在距今2.3億年時，恐龍誕生了。

　　在恐龍家族1.6億多年的演化史上，最具傳奇且不可思議的是，恐龍曾經歷過兩次生物大滅絕事件。非鳥恐龍在距今6600萬年前的白堊紀末生物大滅絕中黯然退出演化舞&，但有趣的是，發生在2億年前的三疊紀末生物大滅絕，不僅沒有導致恐龍的滅絕，相反卻為其掃清了演化路上的最大障礙，即那些體型龐大的古爬行類動物紛紛走向滅絕，為恐龍走向繁盛奠定了基礎。

　　這究竟是何原因？最近，由中國科學院南京地質古生物研究所（以下簡稱“南京古生物所”）與美國哥倫比亞大學等機構組成的合作團隊，用化石證據和相關研究初步揭開了這一演化史上的謎團。最新研究發現，恐龍天生就有羽毛，這些羽毛具有保溫功能，讓恐龍可以適應極地寒冷的氣候，躲過三疊紀末的火山冬天，並迅速佔據侏羅紀生態主位，成為地球的霸主。

三疊紀生物大滅絕的元兇

　　三疊紀接續古生代最後一個時代二疊紀。二疊紀末地球板塊形成了統一的盤古泛大陸，北方的勞亞古陸與南方的岡瓦納古陸聯合在了一起。三疊紀則仍延續了盤古泛大陸的分佈格局。恐龍正是在這樣的地球形成超級大陸板塊的背景下誕生，並伴隨之後板塊的離散而不斷演化的。

　　從1.8億年前的三疊紀末開始，由於地幔岩漿活動和大陸板塊漂移，北半球超級大陸開始解體。首先是北美洲東部與非洲西北部開始分離，導致大西洋中段形成；到了1.35億年前的侏羅紀末期，中大西洋向北大西洋擴展到格陵蘭島西部。而南半球到1.7億年前才開始板塊分離，岡瓦納大陸又分裂為東、西岡瓦納大陸。隨着南美洲與非洲裂開，南大西洋發展成一個大洋。隨着北大西洋又向北延伸，格陵蘭島與歐洲分離，最終形成與北冰洋相通的S形大西洋。

　　超級大陸的解體和漂移引發了頻繁的地震和火山噴發，形成了橫跨北美和鄰近古大陸地區的大規模岩漿沉積。因此，位於中大西洋火成岩省的大規模火山活動，是造成三疊紀末生物大滅絕事件的主要誘因，因為火山活動向大氣中排放了大量的輕碳同位素和甲烷氣體，造成了全球範圍內的碳同位素負偏現象。

　　火山活動還引起了一系列環境異常變化，比如臭氧層破壞、高溫、酸化等。以南京古生物所為首的中外研究團隊通過數值模擬表明，三疊紀末中大西洋超級火成岩省的噴發導致了嚴重的火山冬天。火山冬天是指由於火山噴發釋放出大量火山灰和氣溶膠等，阻擋了太陽輻射，地球表面溫度驟降。這首先影響的是陸地生態系統，是造成三疊紀末生物大滅絕的元兇。?

　　在這樣的大陸板塊離散、火山劇烈噴發、大氣成分發生顯著變化的情況下，地球生物界在經歷了古生代二疊紀末生物大滅絕5000萬年後，再次面臨着地球空前災難的考驗。

大滅絕的幸運兒

　　三疊紀末生物大滅絕是顯生宙第四次大滅絕，大約有22%的科、52%的屬、76%的種在此期間滅絕了，其中有20%的科的海洋生物滅絕。海洋生態系統的海生爬行類魚龍等遭受了重創，無脊椎動物中的雙殼類、腕足類、菊石、珊瑚、放射蟲、介形類、有孔蟲等也大量滅絕。陸地上大多數非恐龍類的古蜥目、獸孔目爬行動物和一些大型兩棲動物都滅絕了。這場大滅絕不但影響了陸生脊椎動物，還影響到大陸區的水生類動物，導致諸如植龍、鳥鱷類和槽龍類等的滅絕。

　　三疊紀真正的霸主是鱷——恐龍的強有力競爭對手。在三疊紀晚期，鱷的種類從原來的30多種上升到近100種，而且形態各異——行動敏捷的靈鱷，長有巨大頭部、四肢垂直於地面的波斯特鱷，全身長有甲片的角鱷，還有狂齒鱷，楔形鱷等鱷類。其中，波斯特鱷是頂級獵食者，但它們在大滅絕中都滅絕了。

　　三疊紀末大滅絕給復蘇不久、正在蓬勃發展的生物界帶來非常沉重的打擊。但正如歷次大滅絕那樣，儘管生物界遭受非常大的摧殘，卻總有些生物不僅沒有滅絕，其殘留下來的物種還在後來的演化中，獲得了快速發展，甚至一舉成為演化舞&的主角。恐龍就是這場大滅絕災害中因禍得福的幸運兒，而且一飛沖天，成為地球大陸的新霸主。

它們身披羽毛，不懼寒冷

　　三疊紀是地質史上非常奇特又罕見的一個時代。三疊紀之初，生物界剛經歷了一場史上最大的生物滅絕事件，正處於生物的殘留與復蘇階段。又經歷了千萬年的磨煉，生物界才再次迎來大輻射的新輝煌。

　　恐龍是三疊紀這場生物大輻射中新出現的類群。恐龍剛登上演化舞&就展現了巨大的演化潛力，並在三疊紀末大滅絕中熬過了艱難時刻。表面上看，恐龍似乎是大滅絕的幸運兒，是機會主義者，但實際上這與其自身優勢和地理分佈有密切關係。

　　恐龍自誕生後迅猛崛起，至三疊紀晚期，就已經是種類繁多的一個類群了，並在生態系統佔據了重要地位，三疊紀因此也被稱為“恐龍時代前的黎明”。

　　三疊紀恐龍身軀還不龐大，但充滿着新生力量的活力。它們直立行走，行動敏捷。它們身披羽毛，不懼寒冷。自20世紀末中國遼寧發現首個帶羽毛恐龍——中華龍鳥以來，科學家發現了越來越多的恐龍，如部分非鳥類獸腳類恐龍的分支和兩個基幹類食草性的鳥臀目恐龍都有羽毛，比如斑龍類、暴龍類、美頜龍類、似鳥龍類蛙、阿瓦拉慈龍、鐮刀龍類、竊蛋龍類、傷齒龍類、馳龍類等均為體表發育羽毛的類型。

　　晚三疊世，恐龍的分佈具有明顯的緯向性。食草性的恐龍主要分佈於中、高緯度地區；低緯度地區則以非恐龍類和非初龍類的初龍型類為主，如以食草和食肉性的擬鱷亞目為主，還有半水生的植龍目；儘管食肉性的恐龍也存在於低緯度地區，但是群體非常小，表明在低緯度地區食草性的恐龍競爭不過食草性的擬鱷亞目。?

　　植物的地理分佈對生物的分佈和生存演化影響深遠。晚三疊世植物的分佈具有明顯的緯向性。赤道地區以松柏類、種子蕨和蕨類為主；亞熱帶地區多樣性較低，以松柏類為主；而中、高緯度地區多樣性較高，中國北方地區有豐富的落葉性植物、大葉松柏、銀杏和具有明顯生長紋的樹木。

　　南京古生物所與國外專家組成的合作團隊最新研究表明，恐龍與擬鱷類等古老動物的競爭結果可能與熱帶地區多變且不可預測的植物資源和動物新陳代謝的速率息息相關。具有高新陳代謝速率的食草性恐龍，在與新陳代謝速率較低的食草性擬鱷類動物的競爭中落入下風。但在中、高緯度地區，食草性的擬鱷類動物明顯少於食草性的恐龍。

　　研究團隊認為，具有保溫功能的原始羽毛確保了食草性恐龍能夠抵禦中、高緯度地區的冷冬，進而獨享中、高緯度地區豐富且穩定的植物資源，而沒有羽毛保溫的擬鱷亞目因無法抵禦中、高緯度地區的冷冬而無法生存。而且，在大災難發生後，大氣中的含氧量下降到了10%，二氧化碳的含量卻上升至8%。呼吸功能較差的鱷類動物大多因無法適應低氧環境而滅絕。

　　研究團隊根據系統發育支架法，推斷恐龍天生具有羽毛，但是這些原始羽毛並不具備飛翔功能。此外，恐龍的羽毛結構和翼龍的羽毛結構相似，進而可以推斷整個鳥跖類都天生具有羽毛。研究團隊認為這些原始的羽毛最可能用於恐龍乃至整個鳥跖類的保溫。?

　　研究團隊研究認為，準噶爾盆地在晚三疊世至早侏羅世位於潘吉亞大陸的北極地區（約北緯71度），遠比現在所處的緯度高。準噶爾盆地冰筏沉積的發現指示了即使在兩極無冰川的溫室地球時期，極地也存在季節性的結冰。特別有意義的是，研究團隊還在準噶爾盆地晚三疊世至早侏羅世湖沼相泥岩中發現了保存精美的恐龍腳印化石。

　　因此，晚三疊世有羽毛保溫的恐龍自問世以來，就已經適應了季節性的寒冷氣候，這幫助它們成功度過了三疊紀末中央大西洋超級火山噴發造成的火山冬天；而大部分沒有羽毛保溫的其他初龍型類動物則滅絕於火山冬天，僅少數體積較小的種類靠躲避在洞穴中而免遭災難性的滅絕。?

生物演化史上的恐龍時代

　　越來越多的證據表明，三疊紀末生物大滅絕與大西洋超級火山噴發有直接關聯。大量植物在火山冬天裏死亡，以致生物界失去了營養塔根部的支撐。那些身軀龐大的古爬行類動物抵擋不住寒冷無比的氣候和食物匱乏，紛紛走到了演化盡頭。特別是原來稱霸天下的以鱷類為主的古爬行類動物，由於大量滅絕而騰出了生態空間，也為恐龍掃除了生存競爭中最危險的敵手。

　　大滅絕後出現了大量新的生物類型，尤其是恐龍獲得長足發展。那時，蜥臀類和鳥臀類恐龍都已分化出不少種類，成為當時爬行動物中種類最為繁多的一個類群，在生態系統中佔據重要地位。

　　恐龍幸運地躲過三疊紀末生物大滅絕，並一舉成為陸地上的新霸主，也得益於生物界在經受了大滅絕的洗禮後，發生了優勢生物的重組。原來“不可一世”的鱷類動物被踢下演化舞&，成為不起眼的配角；與恐龍差不多同時代出現的原始哺乳類動物，還處於身形嬌小、蝸居洞穴、晝伏夜行的狀態，還無法對恐龍産生任何挑戰。

　　從侏羅紀開始，大陸環境發生了有利於恐龍的變化。碳濃度的最高值是現在的 7～8 倍，産生了極端的溫室效應，植物界迎來了極度繁盛的發展階段，像銀杏、蘇鐵、本內蘇鐵等裸子植物遍及各地，為恐龍提供了豐富的食物來源。侏羅紀也被譽為地球歷史上第二個成煤期。在此環境下，恐龍自身的生物學優勢也得到了充分體現。

　　從直立行走所帶來的高敏感性、擁有內溫性等特徵來看，恐龍的身體構造比鑲嵌踝類更有優勢。恐龍有類似鳥類的雙重呼吸系統，能高效攝入氧氣，將氧氣傳輸到全身，可以有效地維持大量氧氣供應，使得食物能得到很好的消化吸收，維持很高的代謝，促進了恐龍走向大型化。

　　同時，擁有能高效攝入氧氣的氣囊系統的蜥腳亞目恐龍，成功地適應了三疊紀末嚴酷的低氧環境。而隨着侏羅紀時期氧氣濃度回升，蜥腳亞目恐龍得以將氧氣傳輸到全身，有效維持巨大的體形與高代謝率，進一步加快了恐龍巨型化的進程。

　　在三疊紀末生物大滅絕事件後，恐龍體型快速增大，地理分佈範圍迅速擴張。比如，蜥腳類恐龍從晚三疊世的中、高緯度地區擴張到低緯度地區，鳥臀目恐龍首次出現，獸腳類恐龍的體型增大了近20%，恐龍總數量增加了近1倍。通過對現有的恐龍足跡化石的研究，可知早侏羅世初恐龍腳印明顯大於三疊紀末的恐龍腳印，也證明了侏羅紀的恐龍走向了大型化。

　　總之，經過三疊紀末生物大滅絕的考驗，生物界進入了新的演化輻射階段，尤其是恐龍家族的迅速崛起，開創了生物史上史無前例的恐龍時代。

　　（作者係中國科學院南京地質古生物研究所研究員）

來源：2022年7月27日出版的《環球》雜誌 第15期

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