海綿動物是重要的造礁生物。圖為澳大利亞大堡礁南部附近水域的健康珊瑚

　　海綿動物作為最原始的多細胞動物，就像藍藻那樣一直演化至今，是動物界歷久彌新、持續演化至今的動物代表，更是在生物演化中歷經磨難而不倒的傳奇動物明星。

馮偉民

　　動物的演化歷史在整個生命史中是相當滯後的，在距今10億~5.4億年的新元古代才開始有了動物的化石記錄，而之前的生物演化已經歷了將近30億年。追溯動物界的源頭，一直是科學家關注的熱點。

　　分子鐘研究顯示，動物可能起源于埃迪卡拉紀之前。現有的化石記錄也已表明，最古老的動物大約出現在近10億年前，而最古老的成體化石出現在6億年前。在前寒武紀最後一個時代——埃迪卡拉紀則呈現了從未有過的一波又一波的生物群演化，並以生物宏體化、初級骨骼化和開啟爬行時代來迎接動物世界黎明的到來。

　　然而，最古老的動物究竟是什麼，科學家們又是如何溯源的呢？最近他們有了新的研究發現。

追溯最古老動物

　　海綿是一種簡單的動物，是整個動物界最原始的類群，它沒有真正的組織和器官，只有細胞分化。從現代海綿動物中採集的基因證據表明，它們可能出現于新元古代早期，但一直以來，這一時期的海綿動物化石極為罕見。2015年，在中國發現的貴州始杯海綿，將海綿化石的記錄一下子向前推進了6000萬年。

　　但長期以來人們通常認為，地球上第一批多細胞生物除了海綿，還可能有類似現代的水螅。過去10年中，研究地球上最原始生物DNA的遺傳學家一直試圖解開這一謎題。他們發現，櫛水母更可能是最早的多細胞生物，它的特點是具有復雜的解剖學特徵，擁有簡單的“大腦”和“胃”。

　　而隨著研究推進，科學家發現了海綿動物、櫛水母和其他原始海洋動物的新基因組。同時，英國布裏斯托大學的達維德·皮薩尼及其同事經過調查發現，那些認為櫛水母是最古老動物的研究大多建立在低品質的進化模型上，事實上很難解釋動物種群之間是怎樣一種關聯，這些都促使遺傳學家改變了原來的認識。

　　2021年，英國科學家在《當代生物學》雜志上發文稱，最古老的動物不是水母或櫛水母動物，而是海綿動物，因為從海綿體上可以看到地球第一批多細胞生物的原始結構。因此，英國科學家認為，海綿動物才是現代地球上最古老的動物。

最古老海綿化石8.9億歲

　　2018年，一篇發表于英國《自然·生態學與演化》雜志的論文，介紹了在阿曼、西伯利亞和印度的岩石中發現的名為26-甲基豆甾烷的類固醇化合物。其特殊意義在于，在自然界中，只有海綿動物才能合成這種化合物。因此，這些可以追溯到6.6億?6.35億年前的生物標記物可能表明，早在那時海底就已經有動物生存了。

　　更驚人的發現是今年7月發表在英國《自然》雜志上的文章。該文報道了由英國謝菲爾德大學和美國波士頓學院組成的一個科學家小組在蘇格蘭高地上的一個重大發現——一塊包含兩種不同細胞類型的微化石，它可能是有記錄以來最早的多細胞動物。

　　科學家們發現的這塊化石結構清晰，內部是一個緊密的球形立體細胞，外面由一層細長的細胞包裹。不過，在科學家看來，這塊化石並不完全屬于真正意義上的多細胞動物，而可能是單細胞生物向復雜多細胞動物過渡的中間環節，這為動物的進化補齊了一個新環節。

　　由于這塊化石來自于10億年前的湖泊沉積物，而非海洋沉積物，因此科學家認為，早期的多細胞動物可能是在湖泊中形成的，而非從海洋中演化而來。

　　今年，還有一篇關于最古老動物化石的文章在《自然》雜志發表。該文披露了一個驚人消息：加拿大地質學家伊麗莎白·特納在加拿大西北地區的馬更些山脈，發現了距今8.9億年的海綿動物化石。其實早在20年前，這位科學家就已經從疊層石裏找到了全世界最古老的動物化石，但直到最近才將研究成果公布于世。她在顯微鏡下觀察這些來自原始階段的岩石薄片時，看見了令她震驚的圖像——在深色的疊層石中，出現了大量彼此交錯的白色樹枝狀紋路。起初，她無法確定這究竟是什麼，後來從現代海綿的高清顯微鏡圖像受到啟發。

　　海綿動物是地球上結構最簡單的多細胞動物，沒有肌肉和神經系統。為了生存，它們演化出了很多令人詫異的生理特徵，如一種由蛋白質組成的柔軟骨骼。海綿動物的細胞會分泌一種特殊的蛋白質——海綿硬蛋白，正是這類蛋白質幫助海綿動物擁有纖維狀的柔軟骨架，賦予海綿軀體柔韌性。

　　海綿動物在淺海中固著生活一生，死亡後倒向海底，被泥沙埋藏。在海綿動物的骨骼消失後，它們的硬蛋白在埋藏過程中仍有可能被鈣質礦物（如方解石）逐漸替代，最終呈現出中空的管狀結構。

最古老的成體海綿動物

　　海綿動物沒有真正的組織和器官，只有細胞分化，因此在化石中識別海綿動物最理想的情況，就是找到保存了細胞結構和完整水溝係統的標本。中國科學家2015年在貴州6億年前的地層中發現的“貴州始杯海綿”化石恰好滿足了這一要求。

　　貴州始杯海綿十分微小，體積只有2~3立方毫米，但保存了精美的細胞結構和完好的水溝係統，是迄今全球發現的最古老的成體海綿化石。化石整體外觀呈纏繞的管狀，由3個獨立的腔室共用一個實體基座，每個腔室都有一個向上的開口。

　　科學家通過同步輻射技術和掃描電鏡觀察均發現，貴州始杯海綿已經發生了明顯的細胞分化，而且標本表面的扁平細胞和現代海綿表面的扁平細胞無論是細胞形態還是細胞之間的聯接方式都十分一致。化石表面不同區域覆蓋的細胞具有不同的形態和定向，細胞之間發育了數量眾多的小孔，這些小孔直通有開口的腔室，在腔室內壁上還發現了類似現代海綿的領細胞結構。小孔和腔室一起形成了簡單的水溝係統，為生物體提供了與外界進行物質交換的通道。這些生物學特徵表明它是一種與現代海綿動物非常相似的原始動物，固著在淺水區的海底，通過簡單的水溝係統進行濾食生活。

海綿何以成就生命傳奇

　　海綿動物作為最原始的多細胞動物，就像藍藻那樣一直演化至今，是動物界歷久彌新、持續演化至今的動物代表，更是在生物演化中歷經磨難而不倒的傳奇動物明星。

　　海綿動物是最早參與前寒武紀末的埃迪卡拉紀晚期後生動物礁建設的成員，在顯生宙後生動物礁建設中幾度擔當主力；在早寒武紀，由古杯動物、海綿動物和微生物礁組成的生態係統曾繁盛一時；從中寒武紀到早奧陶紀，鈣質微生物礁和古杯動物、海綿動物組成的生態係統一直佔據統治地位。

　　海綿動物在生物界遭受歷次大滅絕事件的時期，展示出特別的耐力和抗壓性。例如，距今約7億年前，地球遭遇了生命史上最嚴峻的氣候危機——雪球地球，冰雪幾乎覆蓋了整個地球表面，即便是赤道地區也未能幸免。在長達近1億年的嚴酷氣候環境中，海洋中的海綿動物克服了這種極端條件下的生存危機，頑強挺過來，為後生動物的發展保存了“火種”。

　　海綿動物具有的難能可貴的秉性，使它總能在生物大滅絕後，充當復蘇大軍的先鋒隊。顯生宙以來，生物界多次遭受大滅絕的摧殘，如奧陶紀末大滅絕嚴重摧毀了那時的海洋生態係統，但來自中國浙江安吉生物群的最新研究表明，海綿動物所受影響較小，在殘存期的海底繼續快速演化，並扮演起“生態係統工程師”的角色。

　　原來，海綿動物具有很強的吸附功能，善于捕食海水中的懸浮有機質，加速了海水有機質的消耗和埋藏，從而減少了海水中氧氣的消耗，促使海洋中氧氣含量增加。它以底棲固著的生活方式，穩固海底表層沉積物，提供棲息環境，從而為其他濾食生物，如腕足動物、珊瑚、苔蘚蟲等的快速復蘇創造了條件。

　　還如，經歷二疊紀末地球歷史上最大的一次生物滅絕後，在早三疊世，全世界的生物礁普遍不發育。然而，近來蘇黎世大學等古生物學家對美國西南部早三疊紀化石群所做的研究表明，在大滅絕後短短的150萬年後，海洋中就出現了大量以海綿動物和龍介動物等後生動物為主的造礁生物，遠早于其他生物的復蘇。這表明在大滅絕前後，造礁生物經歷了崩潰、恢復和繁盛的過程，而非珊瑚類的後生造礁生物在復蘇過程中起到了非常顯著的提速作用。

　　海綿動物為何具有如此超強的特性，古生物學家研究認為，其奧秘在于，它們對溫度變化及氧氣水準很不敏感。與此同時，海綿生物能夠在水中經常性地自動進行過濾，並從那些死亡的生物體中汲取很多養分。因此，海綿動物能夠在經歷地球上任何變故和災難後，仍然不滅。即使世界上大多數生物體都死亡了，像海綿這樣的多細胞動物不僅能夠幸存下來繼續繁衍，還能為生物界的復蘇、走出災難陰影並迎接大輻射做出無可替代的重要貢獻。

　　（作者係中國科學院南京地質古生物研究所研究員）

來源：2021年10月06日出版的《環球》雜志 第20期

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